Holci kompleksi nədir?

Holci kompleksi nədir?

Məşhur italyan histoloqu Kamillo Holci (Camillo Golgi ) 1898–ci ildə özünün təklif etdiyi sinir toxumasının gümüş nitrat məhlulu ilə rənglənməsi (gümüşləmə) metodunun köməkliyi ilə beyinciyin armudabənzər (Purkinye) hüceyrələrinin nüvələri ətrafında filament və dənəciklərdən təşkil olunmuş yeni bir strukturu-daxili tor aparatını(apparato reticolare)-müşahidə etdiyi haqda məlumat dərc etdirmişdi.
Gümüşləmə metodundan istifadə zamanı həmişə stabil nəticələrin alınmaması K.Holcinin kəşfini vaxtında lazımi dərəcədə qiymətləndirilməsinə mane olurdu. O vaxtın bəzi məşhur histoloqları, ümumiyyətlə nüvə ətrafında gümüş və osmium duzlarının çöküntüsünü artefakt(aldadıcı görüntü)kimi qəbul edirdilər. Ancaq elektron mikroskopunun histologiya sahəsində istifadə olunduğu ilk vaxtdan Holci kompleksinin tam mənada müstəqil orqanel olmaqla eritrositlərdən və buynuzlaşmış epitel hüceyrələrindən başqa yerdə qalan hüceyrə tiplərində rast gəlməsi təsdiq olundu.                                                Holci kompleksi           Elektron-mikroskopik olaraq Holci kompleksi nüvənin ətrafında, sentriolun yaxınlığında yerləşən 3-dən 10-a qədər,divarları hər tərəfdən fasiləsiz olaraq hamar zarla əhatə olunmuş yastılaşmış kisəciklərdən (sisternlərdən) təşkil olunmuşdur.Kisəciklərin orta hissələri sıxılmış vəziyyətdə yerləşdiyindən, onların boşluqları mərkəzi hissədə nazik yarıq şəklində (25 nm-ə qədər) olduğu halda, hər iki ucunda ampulayabənzər genişliklər əmələ gətirirlər.
Mərkəzi hissələrin nazik ucları isə genişlənmiş şəkildə olduğu üçün hər kisəcik dayaz nimçəni xatırladır. Kisəciklər aralarında 30 nm sahə qalmaqla bir-birinin üstündə yerləşirlər. Bu zaman qabarıq tərəflər nüvəyə doğru çevrilmiş olur.
Hər bir qalaq nahiyəsində nüvəyə doğru çevrilmiş çıxıq-sis üzü (proksimal üz), hüceyrə zarına doğru çevrilmiş çökük trans üzü (distal üz) və bunların arasında isə ara hissə ayırd edilir.
Holci kompleksinə aid olan törəmələrin sitoplazmadakı tutduqları sahəni bütövlükdə diktiosom adlandırırlar.Diktiosom nahiyəsində keçid endoplazmatik şəbəkənin ətrafından başlayaraq hüceyrənin xarici səthinə doğru quruluş və vəziyyətcə bir-birindən fərqlənən hissələr ayırd edilir:
-proksimal borucuq–kisəcik toru(PBKT) və ya sis Holci toru;
-sis üzü, proksimal üzü və ya giriş səthi;
-ara hissə bir neçə ara kisəcikdən təşkil olunub;
-trans üzü, distal üzü və ya çıxış səthi;
-distal borucuq-kisəcik toru (DBKT) və ya trans Holci toru.
Mukus hazırlayan Goblet hüceyrələrində Holci kompleksi yüksək səviyyədə inkişaf etmişdir.
Holci kompleksi bir çox funksiya yerinə yetirir.Bunlardan ən əhəmiyyətlilərindən biri də zülalların modifikasiyasıdır.Dənəli endoplazmatik şəbəkənin KEŞ(Keçid endoplazmatik şəbəkə) hissəsində formalaşan COP-II Örtüklü qovuqcuqlar tərkiblərində olan yeni sintez olunmuş zülalı proksimal borucuq-qovucuq kompleksinə gətirirlər. Bu kompleks nahiyəsində formalaşan COP-I örtüklü qovuqcuqlar Holci kompleksinin sis kisəciyi ilə birləşir və gətirdikləri zülalları sonra modifikasiya olunmaları üçün onun mənfəzinə daxil edirlər. Burada modifikasiya olunmuş zülallar sis kisəciklərin periferik hissələrində əmələ gələn qovuqcuqlar vasitasilə ara kisəciklərə, sonradan oxşar mexanizmlə trans kisəciyə, axırda isə-Holci kompleksinin son hissəsi olan DBKT-yə gətirilirlər.
Holci kompleksinin trans kisəciklərin daxilində proteoqlikanların sintezi baş verir. Holci kompleksi qlikoproteinlərin formalaşması və çeşidlənməsi ilə yanaşı,lipidlərin sintezində və onlara oliqosaxarid qruplarının əlavə olunmasında iştirak edir. Hüceyrə zarının tərkibinə daxil olan lipid molekullarından qlikolipidlər və sfinqomielin yalnız Holci kompleksində sintez olunurlar.
Zülal molekullarının Holci kompleksi daxilində posttranslyasion modifikasiyalarının əsas istiqaməti dənəli endoplazmatik şəbəkədə sintez olunmuş qlikoproteinlərin tərkibində olan karbohidrat hissəsinin modifikasiyaya uğramasıdır. Bu proses Holci kompleksinin müvafiq kisəcik və ya kompartmentində yerləşən qlikozidaza və qlikoziltransferaza aktivliyinə malik fermentlərin təsiri altında, ardıcıl olaraq qlikoprotein molekullarına yeni oliqosaxaridlərin əlavə olunması və ya əksinə kənarlaşdırılması ilə nəticələnir. Misal olaraq, mannoza molekulasının  çox hissəsinin Holci kompleksinin sis və ara kisəcikləri daxilində qlikoproteinlərin kənarlaşdırılmasını göstərmək olar. Lizosomal zülalların gələcəkdə çeşidlənməsi üçün vacib olan proseslər də qlikoproteinlərin tərkibində olan oliqosaxaridlərin modifikasiyası ilə bağlıdır.
Holci kompleksi həmçinin lizosomların membranını da formalaşdırır.
Endoplazmatik şəbəkədə sintez olunmuş zülal və lipidlərin Holci kompleksi istiqamətində yerdəyişməsi seçici daşınma yolu ilə həyata keçirilir. Seçici daşınma enerjidən asılı proses olub, xüsusi ixtisaslaşmış sərbəst (diskret)strukturlar ,qovuqcuqlar (vezikullar) vasitəsilə həyata keçirilir.
Reseptor vasitəsili endositoz və ekzositoz prosesləri vasitəsilə maddə alış-verişi baş verir.
Bir digər funksiya isə hüceyrə  zarı zülallarını örtüksüz nəqliyyat qovuqcuqları şəklində qablaşdırılaraq fasiləsiz surətdə sitoplazmadan kənarlaşdırmaqdır. Beləliklə,sintez olunmuş məhsullar  DBKT-də çeşidlənərək fərqli quruluşa malik konteynerlərə qablaşdırıldıqdan sonra müxtəlif istiqamətlərdə yerlərini dəyişirlər.


Mənbə: Sitologiya- Tibb Universiteti üçün dərslik
Top